Seasonally shifting limitation of stream periphyton: response of algal populations and assemblage biomass and productivity to variation in light, nutrients, and herbivores

We determined whether there were seasonal changes in the relative importance of consumers and resources in controlling stream periphyton. Our analysis included effects on algal populations and assemblage biomass and pro- ductivity. We used factorial experiments in which we manipulated snail densities, irradiance, and streamwater nutrient concentrations during two seasons, fall and spring, and compared responses with previously published summer findings. Periphyton biomass and productivity were much greater when snails were removed and nutrients and light were ele- vated during all seasons, indicating that all three factors were limiting or nearly limiting throughout the year. However, the relative importance of factors shifted seasonally. Irradiance limited periphyton biomass in summer and fall but not spring. In contrast, nutrients were more limiting in seasons in which light levels were higher: nutrient addition gener- ally resulted in effects of greater magnitude in fall and spring than in summer. Snail growth was stimulated by en- hanced irradiance in summer (p = 0.06) and by nutrient addition in fall, indicating resource limitation of both periphyton and snails. However, top-down control of periphyton by snails was also important: snails maintained low biomass assemblages dominated by only a few grazer-resistant species (e.g, basal cells of Stigeoclonium tenue, Chamaesiphon investiens) during all seasons. Resume : Nous avons examine les variations saisonnieres de l'importance relative des consommateurs et des ressources limitant le periphyton des cours d'eau. Notre analyse a traite des effets sur les populations d'algues et la biomasse et la productivite des communautes. Nous avons utilise des plans d'experience factoriels avec lesquels nous avons modifie la densite des escargots, l'eclairement et les concentrations de matieres nutritives dans l'eau pendant deux saisons, l'automne et le printemps, et ensuite compare les reactions a des resultats deja publies obtenus en ete. La biomasse et la productivite du periphyton etaient de beaucoup superieures en l'absence d'escargots et en presence de beaucoup de matieres nutritives et de lumiere cela pendant toutes les saisons, ce qui montre que ces trois facteurs etaient des fac- teurs limitants ou presque limitants pendant toute l'annee. Par ailleurs, l'importance relative des facteurs se modifiait au cours des saisons. L'eclairement limitait la biomasse du periphyton en ete et en automne mais non au printemps. Au contraire, les matieres nutritives avaient un effet plus limitant au cours des saisons ou l'eclairement etait plus impor- tant : l'ajout de matieres nutritives donnait generalement lieu a des effets de plus grande ampleur a l'automne et au printemps, comparativement a l'ete. La croissance des escargots etait stimulee par un plus important eclairement en ete (p = 0.06) et par l'ajout de matieres nutritives en automne, ce qui montre une limitation des ressources du periphyton et des escargots. Par ailleurs, la reduction verticale du periphyton par les escargots etait aussi importante : les escargots maintenaient des communautes de faibles biomasses dominees par quelques especes resistantes au broutage (p. ex. cel- lules basales de Stigeoclonium tenue, Chamaesiphon investiens) pendant toutes les saisons. (Traduit par la Redaction) Rosemond et al. 75