Proprioreceptoren am Subcoxal-und Femur-Tibia-Gelenk der Stabheuschrecke Carausius morosus und ihre Rolle bei der Wahrnehmung der Schwerkraftrichtung

ZusammenfassungAm Subcoxalgelenk befinden sich außer den schon bekannten Borstenfeldern Proprioreceptoren in Form von vier Borstenreihen an der Coxa. -Die Bewegung des Femur-Tibia-Gelenkes wird von einem Chordotonalorgan gemessen, das an der Basis des Femur liegt. Vom Receptor zieht eine cuticulare Sehne (Receptorsehne) zum FemurTibia-Gelenk. Die wichtigsten Nervenverästelungen im Femur und eine anormale Lage des Chordotonalorganes werden beschrieben. -Das Chordotonalorgan ist Glied eines Regelkreises zur Stabilisierung des Femur-Tibia-Gelenkes. Dieser Regelkreis adaptiert, mindestens bei höherer Belastung, langsam, aber vollständig. —Wirkt bei einem senkrecht vom Körper abstehenden Bein eine Kraft in Richtung der Querachse auf das Tier ein, ist in der normalen Körperhaltung die Auslenkung des Tibia-Tarsus-Gelenkes für kurze Zeit proportional zur einwirkenden Kraft. Die Regelkreise der beiden Körperseiten beeinflussen sich nicht gegenseitig. —Die von der Streckmuskulatur erzeugte Kraft ist um so größer, je stärker der Receptor vor Beginn des Reizes gedehnt war. — Wird die Receptorsehne nach außen gezogen, streckt das Tier das Femur-Tibia-Gelenk. Wird die Receptorsehne nach innen geschoben, beugt es das Femur-Tibia-Gelenk. Dabei ist ebenfalls vollständige Adaptation zu beobachten. — Die Streckung der Tibia (in Winkelgraden) ist proportional dem Logarithmus der Bewegung der Receptorsehne nach außen. Die Reaktion ist um so stärker, je mehr der Receptor vor Beginn des Reizes gedehnt war. —Die Beugung der Tibia (in Winkelgraden) ist proportional dem Logarithmus der Bewegung der Receptorsehne nach innen. Auch diese Reaktion ist um so stärker, je mehr der Receptor vor Beginn des Reizes gedehnt war. —Wird eine senkrechte Lauffläche von der Seite beleuchtet, stellen sich die Tiere teils in eine Resultierende zwischen Licht-und Schwerkraftrichtung ein, teils wenden sie sich vom Licht ab. — Der Mittelwert der Winkel zwischen Tierlängsachse und Schwerelot (α1) ist bei den dem Licht zugekehrten Tierstellungen von der Lichtintensität und dem Winkel zwischen Lichtrichtung und Schwerelot abhängig. Er ist unabhängig von Körpergewicht und Hangneigung. Die Streuung wird bei erhöhtem Körpergewicht kleiner. Abschaben der Sinnesborsten an den Subcoxalgelenken verkleinert den Mittelwert der Winkel α1. Werden die Sehnen der femoralen Chordotonalorgane der nach oben zeigenden Körperseite durchtrennt, wird der Mittelwert der Winkel α1 kleiner. Bei derartig operierten Tieren wird der Mittelwert der Winkel α1 nach Erhöhung des Körpergewichtes größer. Werden die Sehnen der femoralen Chordotonalorgane der nach unten zeigenden Körperseite durchtrennt, wird der Mittelwert der Winkel α1 größer als bei intakten Tieren. Bei derartig operierten Tieren wird der Mittelwert der Winkel α1 nach Erhöhung des Körpergewichtes wieder kleiner. — Werden die Sehnen der femoralen Chordotonalorgane einer Körperseite durchtrennt, weichen die Tiere auf einer senkrechten Fläche zur operierten Körperseite hin von der Senkrechten ab (intakte Tiere laufen unter denselben Bedingungen etwa senkrecht nach oben oder unten). Der Winkel zwischen Körperlängsachse und Schwerelot ist bei den operierten Tieren um so kleiner, je größer das Körpergewicht und je größer die Hangneigung ist. — Die Genauigkeit, mit der ein einmal eingeschlagener Kurs nach Drehung der Lauffläche wieder aufgenommen wird, ist um so größer, je steiler die Lauffläche steht. — Bei der Orientierung im Schwerefeld liegt die Labilit ätsstellung für die Stabilitätsstellungen 0° und 180° ungefähr gegenüber der jeweiligen Stabilitätsstellung. — Es wird festgestellt, das Tier verhalte sich in allen Experimenten so, wie wenn bei ihm die von der negativen Geotaxis ausgelöste Drehtendenz als Quotient aus der Belastung in Richtung der Querachse und dem Betrag der Belastung in Richtung der Längsachse gebildet würde. Ein Minimalmodell für die Bildung der Drehtendenz wird aufgestellt. Theoretisch denkbare Möglichkeiten zur Verschiebung der Stabilitäts-und Labilitätsstellung werden diskutiert.