Laufen und Stehen der Stabheuschrecke Carausius morosus: Sinnesborstenfelder in den Beingelenken als Glieder von Regelkreisen

Zusammenfassung1.Eine Apparatur wurde entwickelt, die es erlaubt, die Bewegungen der Beine laufender Stabheuschrecken (Carausius morosus) kontinuierlich zu registrieren.2.Die Bewegungskoordination der Beine normaler Stabheuschrecken wird in Abhängigkeit von der Laufgeschwindigkeit beschrieben (Abb. 4). Sie stimmt bei schnellem Lauf mit der für Insekten als typisch bekannten Koordination überein: einander gegenüberliegende Beine und direkt hintereinanderliegende alternieren; Vorder- und Hinterbein einer Seite laufen daher in gleicher Phase. Beim Übergang zum langsamen Lauf weicht die Phasenbeziehung homolateraler Beine jedoch zunehmend von dieser Koordination ab, während sie für gegenüberliegende Beine erhalten bleibt (s. Abb. 5).3.Nach Autotomie beider Mittelbeine schwingen deren Stummel weiter in der normalen Phasenlage zu den Hinterbeinen, und zwar mit stark verringerter Amplitude. Die Vorderbeine laufen dagegen nun bei jeder Geschwindigkeit in fast gleicher Phase mit den Mittelbeinstummeln (Abb. 6).4.Bietet man den beiden Mittelbeinen einen relativ zum Rumpf unbeweglichen Körper, so krallen sie sich daran fest und nehmen nicht mehr an den Lokomotionsbewegungen teil. Die Koordination der restlichen 4 Beine ändert sich dann wie nach Autotomie der Mittelbeine (Abb. 3b und 8).5.Die Veränderung der Koordination nach Ausfall der Mittelbeine verhindert zwar das seitliche Umkippen des laufenden Tiers, ist aber keine Reaktion auf eine Störung des Gleichgewichts. Sie wird dementsprechend auf den Ausfall von Meldungen aus Sinnesorganen zurückgeführt. Diese vermutlich dem Rhythmus der Mittelbeine entsprechenden Afferenzen legen die Koordination beim intakten Tier fest.6.An den proximalen Beingelenken aller sechs Beine liegen drei Sinnesborstenfelder, die bei einer Bewegung des Beins nach vorn bzw. hinten gereizt werden (Abb. 1). Es wurde geprüft, ob diese Borstenfelder die Phasenbeziehung der Beine bestimmen. Der Ausfall aller drei Sinnesorgane an beiden Mittelbeinen beeinflußt die Koordination jedoch nicht (Abb. 8).7.Für das Borstenfeld am dorsalen Drehpunkt des Subcoxalgelenks konnte keine Leistung nachgewiesen werden. Die beiden anderen Borstenfelder (am ventralen Drehpunkt des Subcoxalgelenks und im Coxa-Trochanter-Gelenk) sind jeweils Glieder eines Regelkreises (Abb. 26): Sie wirken bei einer Reizung auf die Muskulatur des Gelenks, dessen Stellung sie messen, im Sinne einer Verminderung des Reizes. Die Regelkreise stabilisieren gemeinsam die Rumpflage gegen äußere Kräfte. Sie sind bei jeder beliebigen Stellung des Tiers bis zum mehrfachen Körpergewicht wirksam (Abb. 17 u. 20). Sie verhindern damit, daß der bei der Stabheuschrecke zwischen den Beinen hängende Rumpf unter seinem eigenen Gewicht zu Böden sinkt (Abb. 17). Die beiden Borstenfelder dämpfen außerdem die Schwingungsweite der Beine beim Laufen (Abb. 3d).8.In den vorliegenden Versuchen sind die Regelkreise der sechs Beine voneinander nervös isoliert (Tabelle 7, Abb. 24). Außerdem wurde gezeigt, daß die Unischaltung der Borstenfeld-Afferenz zur Gelenkmuskulatur im dazugehörenden Thorakalganglion erfolgt (Tabelle 8).