Biology of neglected groups : Echinodermata / Biologie des groupes négligés : Echinodermata

We review the literature on larval development of 182 asteroids, 20 crinoids, 177 echinoids, 69 holothuroids, and 67 ophiuroids. For each class, we describe the various larval types, common features of a larval body plan, devel opmental patterns in terms of life-cycle character states and sequences of larval stages, phylogenetic distribution of these traits, and infer evolutionary transitions that account for the documented diversity. Asteroids, echinoids, holothuroids, and ophiuroids, but not crinoids, have feeding larvae. All five classes have evolved nonfeeding larvae. Direct development has been documented in asteroids, echinoids, and ophiuroids. Facultative planktotrophy has been documented only in echinoids. It is surprising that benthic, free-living, feeding larvae have not been reported in echinoderms. From this review, we conclude that it is the ecological and functional demands on larvae which impose limits on developmental evolution and determine the associations of larval types and life-cycle character states that give rise to the developmental patterns that we observe in echinoderms. Two factors seriously limit analyses of larval and life-cycle evolution in echinoderms. First is the limited understanding of developmental diversity and second is the lack of good phylogenies. Résumé: On trouvera ici une revue de la littérature sur le développement larvaire de 182 astéroïdes, 20 crinoïdes, 177 échinoïdes, 69 holothuroïdes et 67 ophiuroïdes. Pour chacune des classes, nous décrivons les divers types de larves, les caractères communs du plan général du corps de la larve, les patterns de développement, en particulier les différents états des caractéristiques du cycle biologique et les séquences de stades larvaires, enfin, la répartition phylogénétique de ces états des caractères; nous en déduisons les transitions évolutives qui peuvent expliquer la diversité existante. Les astéroïdes, les échinoïdes, les holothuroïdes et les ophiuroïdes, mais pas les crinoïdes, ont des larves qui se nourrissent. Les cinq classes possèdent aussi des larves qui ne se nourrissent pas. Le développement direct a été observé et décrit chez les astéroïdes, les échinoïdes et les ophiuroïdes. Les planctonophagie facultative n’est connue que chez les échinoïdes. Il est étonnant qu’aucune des classes d’échinodermes ne semble avoir de larves benthiques et libres qui se nourrissent. Cette révision indique que, dans les patterns de développement que nous observons chez les échinodermes, ce sont les besoins écologiques et fonctionnels des larves qui imposent des limites à l’évolution du développement et qui déterminent l’association entre le type de larve et les caractères du cycle biologique. Deux facteurs empêchent l’analyse adéquate de l’évolution des larves et des cycles biologiques chez les échinodermes : le premier est notre compréhension limitée de la diversité de leur développement, le second, le manque de bonnes études phylogénétiques. [Traduit par la Rédaction] 1170 Reviews / Synthèses Introduction In this paper, we review the literature on the larval diversity and developmental patterns of the five classes of echino derms (Appendix Table A1). For each class, we describe the various larval types, common features of a larval body plan, developmental patterns in terms of life-cycle character states and sequences of larval stages, and the phylogenetic distri bution of these traits, then we analyze the evolution of larvae and developmental patterns. A discussion of the hypotheses about adaptive and historical factors that drive the evolution of life cycles and explain patterns of development is beyond the scope of this review. Interested readers should consult recent echinocentric reviews (e.g., Strathmann 1985, 1993; Emlet 1994; Wray 1995 a; Hart et al. 1997; McEdward 1997; McEdward and Janies 1997; Byrne et al. 1999 a; Byrne et al. 1999b; Levitan 2000). A developmental pattern is a unique combination of lifecycle character states (McEdward and Janies 1993). Patterns here are evaluated with respect to three characters (Table 1): type of morphogenesis (complex larval, simple larval, direct), nutritional mode (planktotrophic or lecithotrophic), and developmental habitat (pelagic or benthic) (for a discussion of these and other life-cycle characters see McEdward and Janies 1997). Out of the 12 possible developmental patterns, we expect only 8 combinations of character states to be via Can. J. Zool.79: 1125–1170 (2001) © 2001 NRC Canada 1125 DOI: 10.1139/cjz-79-7-1125 Received April 26, 2000. Accepted August 23, 2000. Published on the NRC Research Press Web site at http://cjz.nrc.ca on July 6, 2001. L.R. McEdward 2 and B.G. Miner.3 Department of Zoology, University of Florida, 223 Bartram Hall, P.O. Box 118525, Gainesville, FL 32611, U.S.A. 1This review is one of a series dealing with aspects of the biology of the phylum Echinodermata. This series is one of several virtual symposia on the biology of neglected groups that will be published in the Journal from time to time. 2Deceased. 3Corresponding author (e-mail: miner@zoo.ufl.edu). Biology of neglected groups: Echinodermata / Biologie des groupes négligés : Echinodermata J:\cjz\cjz79\cjz-07\Z00-218.vp Monday, July 09, 2001 9:34:38 AM Color profile: Generic CMYK printer profile Composite Default screen