The morphometric extraction of character complexes accomplishing common biological roles: Avian skeletons as a case study

A new morphometric approach is proposed for detecting units of characters working together to accomplish common biological roles (= UCBRs): The UCBRs, but not isolated characters, are the actually selected entities. A UCBR only performs well if its single parts act concertedly. Consequently, these parts are restricted in their independent variations (= slackness) and must covary more intensely in their dimensions. These units of covarying characters (= UCCs) are extracted by means of morphometric techniques (R-analyses, e. g. UPGMA cluster analysis); their final interpretation as UCBRs is mainly based on behavioural arguments. This approach proves to be consistent with the synthetic theory of evolution over an interface to quantitative genetics. One of its advantages is to distil unexpected character complexes sensu UCBRs within a monophyletic group, i. e., those predictable neither by traditional morphology nor by ecomorphology. This approach is successfully demonstrated using skeletal measurements in two avian clades: finches (Carduelidae) and pigeons (Columbiformes). The analyses were carried out interspecifically within each clade. UCBR-patterns common to both clades include 1. the splitting of the flight apparatus into an engine supporting and a flight performance-manoeuvrability portion, and 2. a tight linkage between feeding and hindlimb locomotion. Both clades differ 1. in their levels of morphological integration, 2. in their phenotypic character variances, and 3. in the number of UCCs: in all three cases low in finches, high in pigeons. These discrepancies between the clades are explained as being due to different phylogenetic ages, young in finches vs. old in pigeons: the pigeons have had more time to occupy more niches and to introduce a greater number of adaptational novelties. Zusammenfassung Zur Aufdeckung von Merkmalseinheiten, die gemeinsame biologische Rollen erfullen (= UCBRs), wird ein neuer morphometrischer Ansatz vorgeschlagen: Nicht einzelne Merkmale, sondern UCBRs stellen die eigentlich selektierten Einheiten dar. Eine UCBR kann nur dann den ihr gestellten Anforderungen gerecht werden, wenn die sie zusammensetzenden einzelnen Komponenten aufeinander abgestimmt zum Einsatz kommen. Diese Komponenten sind folglich in ihrer unabhangigen Variation (= Spiel) eingeschrankt und mussen verstarkt im Hinblick auf ihre Abmessungen miteinander kovariieren. Solche Einheiten kovariierender Merkmale (= UCCs) konnen mit Hilfe morphometrischer Verfahren (R-Analysen, z.B. UP.GMA-Clusteranalyse) aufgefunden und schlieslich als UCBRs interpretiert werden – wobei man sich hauptsachlich ethologischer Argumente bedient. Der Ansatz fugt sich, vor allem bedingt durch seine Verbindung zur quantitativen Genetik, in die Synthetische Theorie der Evolution ein. Einer seiner Vorzuge liegt darin, innerhalb einer monophyletischen Gruppe unerwartete Merkmalskomplexe ausfindig zu machen, die weder aus der Sicht der traditionellen Morphologie noch der Okomorphologie voraussagbar sind. Er last sich anhand von Skelettmasen zweier monophyletischer Vogelgruppen, namlich der Finkenvogel (Carduelidae) und Tauben (Columbiformes), mit Erfolg vorstellen. Die Analysen stellen interspezifische Vergleiche innerhalb der jeweiligen Gruppe dar. Als in beiden Gruppen ubereinstimmende UCBR-Muster sind u. a. zu nennen: 1. die Aufteilung des Flugapparates in einen antriebsunterstutzenden und einen flugausfuhrenden, die Manovrierfahigkeit einschliesenden Teil sowie 2. ein enger Zusammenhang zwischen dem Nahrungserwerb und der Bewegung der Hinterextremitat. Beide Monophyla unterscheiden sich sowohl 1. im Niveau ihrer morphologischen Integration, 2. in ihrer phanotypischen Merkmalsvarianz als auch 3. in der Zahl der aufgedeckten UCCs: in allen drei Fallen sind die Werte bei Finken gering und bei Tauben hoch. Diese Unterschiede zwischen den Gruppen lassen sich in Zusammenhang mit ihrem unterschiedlichen phylogenetischen Alter erklaren: In der Gruppe der Tauben waren offenbar die Chancen fur die Besetzung von Nischen und das Entstehen neuer Anpassungen gunstiger, weil den Tauben, als der phylogenetisch alteren Gruppe, dafur mehr Zeit zur Verfugung stand.