Ecological response syndromes in the flora of southwestern Western Australia: Fire resprouters versus reseeders

Two fire-response syndromes can be described for species of the vegetation of Mediterranean-climate, southwestern Western Australia. Resprouters survive fires as individuals. Reseeders are killed by fire and must reestablish through germination and establishment of seedlings. Of the Western Australian plant families analyzed for fire-response strategies, 50% of the Proteaceae, 50% of the Restionaceae, 45% of the Orchidaceae, and 25% of the Epacridaceae are resprouter species. Within genera of the Proteaceae, the proportions of resprouters includeAdenanthos (56%),Hakea (52%),Dryandra (35%), andGrevillea (31%). WithinBanksia, 49% are resprouters, and it appears that the reseeding syndrome is the derived character in this genus. The proportion of resprouters within southwestern Western Australian plant communities ranges from 66% to 80%. These percentages are generally higher than in more arid parts of Western Australia and in comparable plant communities from other Mediterranean-type climates of the world. The relatively high proportion of resprouters within plant families and within plant communities probably indicates that the Western Australian vegetation experiences a harsher fire stress regime than do other Mediterranean-type climate areas. Western Australian plant communities have their highest diversity in the early years after fire, when the vegetation contains a higher number of reseeding species and individuals. Seed banks are dominated by the seeds of reseeders.There are no basic differences in mean seed mass, viability, or germinability of seeds between resprouting species and reseeding species, but reseeders tend to have narrower optimum germination temperature regimes. Establishment success is related more to seed mass, seedling size, and leaf ecophysiology and morphology than to fire-response strategy. Reseeder seedlings tend to grow faster than do resprouter seedlings. Basic shrub morphology differs, with reseeders generally being umbrella shaped and resprouters urn shaped. Reseeding species most commonly have a shallow, fibrous root system. Resprouters have a massive, deeply penetrating root system. Shoot:root ratios of first-year seedlings and mature plants are higher for reseeders. Resprouter seedlings store starch in root tissue at a much greater rate than do reseeder seedlings. Although the concentrations of essential nutrients in seedlings are not different between fire-response types, reseeders tend to conserve nutrients to a greater extent through leaf retention. Reseeders tend to produce greater numbers of flowers and greater amounts of floral rewards, but the breeding systems, which lead to the higher seed set in reseeders, can vary between strict outcrossing and considerable selfing. Reseeding species are not likely to be wind pollinated. Species survival in a fire-prone environment can involve a wide range of combinations of attributes. It appears that in Western Australian reseeder species the lack of an ability to resprout is compensated for by a number of other structural and functional features.Knowledge of the fire-response strategies of species of southwestern Western Australia can influence fire-regime management, conservation of rare species, and restoration of vegetation after disturbance. Further knowledge of the fire-response strategies of species of the southwestern Western Australian flora should result in better management of natural and restored plant communities of the region.ZusammenfassungEs können zwei Syndrome in bezug auf Waldbrände für Vegetationsarten des mediterranen Klimas im Südwesten Westaustraliens beschrieben werden. Pflanzen, die nach dem Waldbrand wieder austreiben, songenannte “resprouter,” überleben als Individuen. Pflanzen, die vom Feuer vernichtet werden, müssen sich durch Keimung der Samen und des Aufwachsens der Sämlinge neu etablieren (sogenannte “reseeder”). Eine Analyse der Strategien als Reaktion auf Waldbrände ergab für Pflanzenarten in Westaustralien, daß 50% der Proteaceae, 50% der Restionaceae, 45% der Orchidaceae, und 25% der Epacridaceae “resproter” sind. Innerhalb der Familie der Proteaceae sind Pflanzen, die wieder austreiben, anteilsmäßig zu 56% inAdenanthos, zu 52% inHakea, zu 35% inDryandra, und zu 31% inGrevillea vertreten. 49% derBanksia Arten sind “resprouter,” und es erscheint, daß das Syndrom der Wiederausbreitung durch Samen ein abgeleitetes Merkmal in deiser Familie ist. Der Anteil der “resprouter” beträgt in Pflanzengemeinschaften im Südwesten Westaustraliens 66 bis 80%. Diese prozentualen Anteile sind im allgemeinen höher als in mehr wüstenähnlichen Gebieten Westaustraliens und in vergleichbaren Pflanzengemeinschaften anderer mediterraner Klimate. Der relativ hohe Anteil von “resprouter” innerhalb Pflanzenfamilien un Pflanzengemeinschaften ist wahrscheinlich ein Anzeichen dafür, daß die Vegetation in Westaustralien stärker von der Einwirkung des Feuers geprägt ist als andere Gebiete mediterranen Klimas. Westaustralische Pflanzengemeinschaften haben ihren höchsten Grad an Vielfalt in frühen Jahren nach einem Waldbrand, wenn die Vegetation ein hohe Anzahl von Pflanzenarten und Individuen enthält, die “reseeder” sind. Samenbanken dominieren durch Samen von “reseeder.”Es gibt keine grundlegenden Unterschiede zwischen “resprouter”- und “reseeder”-Pflanzen in bezug auf mittlerer Samenmasse, Überlebensfähigkeit oder Keimfähigkeit der Samen. Allerdings neigen die Samen der “reseeder”-Pflanzen zu einem engeren Temperaturoptimum währen der Keimung. Der Erfolg der Landbesiedelung hängt vornehmlich von Samenmasse, Sämlingsgröße und Blattökophysiologie und Morphologie ab und weniger von der Strategie als Reaktion auf Waldbrände. Sämlinge von “reseeder”-Pflanzen wachsen in der Regel schneller als Sämlinge von “resprouter”-Pflanzen. Die grundlegende Buschmorphologie unterscheidet sich im allgemeinen zwischen “reseeder”-Pflanzen, die eine Regenschirmform, und “resprouter”-Pflanzen, die eine Vasenform annehmen. “Reseeder”-Pflanzenarten besitzen zumeist ein flaches, fibriliäres Wurzelsystem. “Resprouter”-Pflanzen besitzen ein massives, tief durchdringendes Wurzelsystem. Trieb: Wurzel-Verhältnisse von einjährigen Sämlingen und ausgewachsenen Pflanzen sind höher für “reseeder”-Pflanzen. “Resprouter”-Sämlinge speichern Stärke im Wurzelgewebe in höherem Maße als “reseeder”-Sämlinge. Obwohl essentielle Nährstoffkonzentrationen in Sämlingen nicht differieren zwischen “reseeder” und “resprouter,” konservieren “reseeder”-Pflanzen, Nährstoffe in größerem Ausmaß durch Blatterhalt. “Reseeder”-Pflanzen neigen zu einer erhöhten Produktion der Blütenanzahl und einer größeren Menge von bestäubten Blüten. Züchtungssysteme hingenen, die zu einer höheren Samenanlage in “reseeder”-Planzen führen, können zwischen strikter Fremdbestäubung und beträchtlicher Selbstbestäubung variieren. Es ist unwahrscheinlich, daß “reseeder”-Pflanzenarten vom Wind bestäubt werden. Das Überleben von Pflanzenarten in einer von Waldbränden geprägten Umwelt kann eine Reihe von Kombinationen von Attributen einschleißen. Es erscheint, daß in westaustralischen “reseeder”-Pflanzenarten der Mangel an der Unfähigkeit, neu auszutreiben, durch eine Anzahl anderer struktureller und funktioneller Merkmale kompensert wird.Kenntnisse der Strategien von Pflanzen im Südwesten Westaustraliens gegen Waldbrände können das Feuermanagement Regime, die Erhaltung seltener Arten und die Erneuerung der Vegetation nach einer Störung beeinflussen. Zusälzliche Kenntnisse der Strategien gegen Waidenbrände von Arten in der südwest-Avestaustralischen Flora sollen zu besserem Umgang mit natürlichen und erneuerten Pflanzengemeinschaften der Region führen.